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基因組的結(jié)構(gòu)構(gòu)成

3D基因組的結(jié)構(gòu)與組成

    

    生命體的遺傳功能元件,包括編碼基因、非編碼基因、順式調(diào)控元件等,在空間結(jié)構(gòu)上,并不是在染色體上呈線性地一字依次排開(kāi),而是隨著DNA形成復(fù)雜高級(jí)結(jié)構(gòu)的同時(shí),具備了三維組織形式。

    

    如下圖所示,DNA雙鏈像糾纏在一起的電話線一樣,一圈圈地螺旋纏繞,壓縮,最終形成染色質(zhì)。我們可以看到30nm的核纖維經(jīng)過(guò)環(huán)形折疊形成染色質(zhì)。這種結(jié)構(gòu)使得一維層面上相隔比較遠(yuǎn)的DNA區(qū)域反而靠的更近。比如下圖中的ABCD四個(gè)點(diǎn),若以A為參照物,CB遠(yuǎn),但由于基因組形成了高級(jí)結(jié)構(gòu),反而把AC拉得更近。這個(gè)示意圖還提示了另外一個(gè)問(wèn)題,即同一條染色體上的某些區(qū)域,可能很難互相接觸,比如BD之間就,被環(huán)狀結(jié)構(gòu)給隔開(kāi)了。

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    DNA這種相對(duì)穩(wěn)定的高級(jí)結(jié)構(gòu),是由蛋白質(zhì)來(lái)維持的。這些蛋白大多是一些轉(zhuǎn)錄因子、輔助因子等調(diào)控元件,其中CTCF是一個(gè)重要的成環(huán)蛋白。除了這些調(diào)控元件外,還有需要一類(lèi)重要的蛋白去穩(wěn)固這種高級(jí)結(jié)構(gòu),這類(lèi)重要的蛋白就是黏著蛋白,它由SMC1、SMC3、RAD21STAG1/2組成,其中SMC1SMC3頭尾相連組成一個(gè)環(huán)形,兩蛋白的尾部是由相互作用的,緊密靠在一起,其頭部游離,RAD21與兩個(gè)蛋白的頭部相結(jié)合,STAG1/2蛋白進(jìn)一步加固結(jié)合。黏著蛋白是一個(gè)蛋白復(fù)合物,它像戒指一樣固定在環(huán)的開(kāi)口處,維持環(huán)的穩(wěn)定性,標(biāo)志性的黏著蛋白為RAD21蛋白。

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    這種環(huán)形結(jié)構(gòu)在體內(nèi)并不是松散排布的。這些環(huán)形的染色質(zhì)折疊讓一些DNA片段彼此靠近并發(fā)生互作,這樣的區(qū)域稱(chēng)為拓?fù)湎嚓P(guān)結(jié)構(gòu)域TAD,TAD是非常長(zhǎng)的DNA片段,在其中DNA形成了包含組蛋白、調(diào)節(jié)蛋白和轉(zhuǎn)錄因子的大型三維結(jié)構(gòu)。每個(gè)TAD包含一個(gè)或多個(gè)基因連同其所有的調(diào)控元件。它們的結(jié)構(gòu)在進(jìn)化上是保守的,可能存在于不同的細(xì)胞類(lèi)型以及各種物種中。一段TAD內(nèi)的調(diào)控元件只能在“它們”的TAD中起作用;相反,在鄰近TAD中的基因不受它們的影響。TADs通過(guò)許多邊界元件隔開(kāi)的,其中CTCF就是一個(gè)重要的TAD邊界元件。

 





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